不同类群的生物、不同时间段的演化速率的异质性在生物中广泛存在，但产生异质性的机制还不清楚，可能与其自身的遗传和形态特征有关，但也与其他生物和生存环境相关。

董丽萍

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所副研究员

人们通常认为，在生物的进化过程中，许多大的进化分支是通过快速进化出现的，它们拥有更高的生物多样性;而较小的分支则经历了更缓慢的进化，它们的生物多样性更低。

然而在1944年，美国著名古生物学家乔治·盖洛德·辛普森在他的经典著作《进化的节奏和样式》中，提出了相悖的观点。辛普森认为，快速的进化可能导致不稳定和灭绝，缓慢的进化则可以带来更高的生物多样性。

这曾是一个具有挑战性的观点。然而最近，英国布里斯托大学地球科学学院几位研究人员发表于国际著名期刊《古生物学》的一项研究，通过调查包括蜥蜴和蛇等在内的有鳞类以及它们的一些近亲，证实了辛普森早期的观点。他们的研究证实，生物的一些分支进化得快，灭绝得也快。

物种进化的快慢由什么决定

进化是靠什么力量来驱动的?达尔文曾经回答过这个问题。用现代的话语来表述，进化的基本模式就是族群内的基因与染色体的组态出现的频率发生了变化。

“一个基因可能会改变头颅的性状，延长寿命，重构翅膀的花色与形态，或创造出一个形态硕大的族群。”美国著名生物学家、博物学家爱德华·威尔逊在他的经典著作《缤纷的生命》中写到。

而关于物种进化，不同的理论有不同的描述。

在1859出版的《物种起源》中，达尔文认为在生物多样性的演化过程中，许多大的演化枝似乎是通过快速演化而出现的，而较小的群体经历了缓慢的演化。

“传统达尔文的演化理论认为生物演化是渐进的，即生物形态上的改变是逐渐的、积累性的。而间断平衡理论则认为生物在一定环境条件范围内趋于保守，变化是突然的、爆发式的，因此生物在一段时间内保存不变，但在一个相对短的时间里会突然变化。”中国科学院古脊椎动物与古人类研究所副研究员董丽萍向科技日报记者介绍，在生物演化历史中，我们既观察到渐进的变化，也观察到突然的变化。

辛普森是美国活跃在上世纪40年代至80年代的古生物学家，以其对进化论和对动物物种洲际迁徙的理解和贡献而闻名。

在研究中，辛普森在达尔文演化理论的框架内审视了演化的基本模式，并观察到，许多快速演化的物种属于不稳定的群体，它们有可能适应快速变化的环境。1944年，他在经典著作《进化的节奏和样式》中提出，高演化速度不太可能持续很长时间，因为快速演化的进化枝可能非常不稳定，以至于灭绝或会转向拥有较慢进化速度的物种。

那么，我们如何衡量生物的演化速度，又如何定义一种新的性状和分类群?董丽萍介绍，生物的演化速率就是单位时间内在一个支系内生物发生的变化。变化可以是分子上的，如单位时间内DNA碱基对的变化数目;也可以是形态学的，如单位时间内形态特征及性状的变化数目。同一时间段内变化数目多的支系，我们就说其演化速率快。“在生物学上，性状就是可识别的形态特征。一个新的类群由这个类群共同拥有、与其他分类群有区别的性状所定义。”董丽萍说。

然而，由于化石等研究材料的不易得，以及研究方法、模型等方面因素的影响，古生物学家长期以来一直将“早期爆发”模型确定为许多进化枝扩展的最佳解释，罕有实证检验辛普森的假说。直到布里斯托大学埃雷拉·弗洛雷斯博士等人研究的出现。

鳞龙类范本研究牵出一个意外

鳞龙类是爬行动物的一个超级支系，包括蜥蜴和蛇类组成的有鳞类，以及楔齿蜥为代表的喙头类。

其中，现存有鳞类动物大约1万种，它们的形态和生态各异，影踪遍及世界各地的水陆空生境，从马达加斯加拇指大小的微小变色龙到10米长的蟒蛇，以及同样巨大的已灭绝的海洋沧龙都属于有鳞类，它们多以海藻、植物、昆虫和哺乳动物为食。相比之下，喙头类早已式微，今天仅有单一物种——楔齿蜥存世，在地理上也仅限于新西兰岛屿局部。

同是鳞龙类的“亲戚”，它们的命运为何如此迥异?其实鳞龙类现存的生物多样性，只是它们漫长进化历史的一个缩影。

在进行鳞龙类的进化速度研究之前，埃雷拉·弗洛雷斯博士等人原本期待会在喙头类动物身上发现缓慢进化的痕迹，而在有鳞类动物身上发现快速进化的痕迹。然而，通过对167种中生代鳞龙类样本的一系列研究，他们观察到正好相反的情况。

埃雷拉·弗洛雷斯博士说，鳞龙类起源于2.5亿年前的中生代早期，它们分化成有鳞类和喙头类。他们发现，在有鳞类前三分之二的进化史中，演化速率缓慢;而其姐妹演化分支喙头类，虽然如今只由一个物种组成，却显示出曾有过快速的演化速率。

各种研究证据表明，在早期的鳞龙类演化过程中，喙头类是更成功的、形态更具多样化的群体，而最早的有鳞类动物的多样性要少得多。直到白垩纪，喙头类动物数量下降，但有鳞类动物却经历了大量辐射，包括形态学和系统发育扩展。也就是说，在新生代，蜥蜴、蛇等有鳞类动物仍然是陆地生态系统的重要组成部分，但喙头类动物已减少为楔齿蜥这样“硕果仅存”的孑遗物种。

“进化越快灭绝越快”或不具有普遍性

6600万年前，恐龙灭绝之后，喙头类动物和有鳞类动物都遭受了重创，但有鳞类动物的物种数目却在后来得到了恢复，今天有超过1万个物种存世，并且演化速度普遍较快。

这个结论，为辛普森当年富有挑战性的观点提供了一个实例，证实了快速演化的生物类群在现代生命世界中不一定更繁盛。正如古老《伊索寓言》中赛跑的龟与兔，与喙头类相比，有鳞类拥有像龟一样缓慢的演化速率，但这却意味着低水平的波动性和更少的灭绝风险。

但是，董丽萍认为，不同类群生物的演化速率有显著区别。如埃雷拉·弗洛雷斯等人在《古生物学》上的这项新研究所示，同为鳞龙类的喙头类和蜥蜴、蛇等有鳞类，就有着明显不同的演化速率，在中生代时，喙头类的演化速率显著快于有鳞类。

同时，同一类群在不同时间段的演化速率也不相同，例如喙头类和有鳞类身体大小的演化速率在白垩纪时都要比在侏罗纪时高。“不同类群的生物、不同时间段的演化速率的异质性在生物中广泛存在，但产生异质性的机制还不清楚，可能与其自身的遗传和形态特征有关，但也与其他生物和生存环境相关。”董丽萍说。

事实上，此前古生物学家对恐龙、辐鳍鱼类、鳄鱼类和甲壳类动物形态进化的研究结果，已经将演化枝的演化成功与快速演化速度等联系起来。大多数其他定量研究表明，快速的演化速度是长期成功的关键，只是鳞龙类的情况正好相反而已。

“因此，‘进化越快，灭绝也越快’这一现象不具有普遍性。现代生命世界中也存在快速演化且非常繁盛的生物类群，如上述提到的辐鳍鱼类。目前还未能确定演化速率是否与一个类群最终能否延续下来有直接关系，而控制一个类群演化速率的因素也还不清楚。”董丽萍说。(赵汉斌)